还记得之前的文章中国人从哪里来？这三个中国男人恐怕是地球上最成功的！ | 陈经吗？
一些读者对其中的一个结论——人类10万年前重新走出非洲，所有人包括中国人都是非洲智人的后代，元谋人、北京猿人等上古人类都灭绝了，中国人不是本土进化来的——感到了“灵魂冲击”，纷纷表达质疑：
区区一个Y染色体，有那么难传下来吗？
中国那么多古人类，怎么可能没有一条“血脉”流传至今？
但其实这个结论并不新鲜，DNA证据也确凿到无可争辩。
上古男性的Y染色体一直传下来，是真的难比登天。今天陈老师就继续介绍一些分子人类学的前沿成果，让大家明白，这条“祖传的Y染色体”到底为何如此珍贵。
一．传基因易，传Y染色体难：尼人、丹人与智人的混血往事
公元前一万年，世界人口大约是100万。当时的人类就只剩智人这一种了，其它人种已经全部灭绝。智人又分成两伙，一伙在非洲发展，一伙走出非洲，这时已经通过白令海峡走到了美洲大陆南端。
在欧洲和西亚一带长期生活了几十万年的尼安德特人，和智人共同生存了几万年，在距今2-3万年前灭绝了。发现的尼人遗骨距今至少也有3万年，但是有个别距今约2.4万年的有尼人特征的活动遗迹（如火与石器）。比起智人，尼人个体更强壮，但是语言能力不行。智人能用递归的语法结构，表达很复杂的意思。动物和尼人的语言，都没有结构，表达能力无法增长。智人的表达能力，等于是从有限状态解放了，发展到了无限可能。按现在的理解，这种信息优势对生存非常关键，例如能组织起更大规模的人群，能说服带领族群转移到食物来源更多的地盘。
在地球物种生存竞争中，尼人已经相当高端了，孔武有力团伙作战，能把熊从洞穴里赶出杀死吃肉，动物绝不是对手。不可能是某种动物崛起消灭掉尼人。通常的观点是，尼人被智人消灭了。从结果看，尼人消失的地盘上，取而代之是的智人。但是近年来一些证据说明，也许不能这样简单理解。
实际上，尼人和智人共同生存了好几万年（从智人走出非洲算起约六七万年时间），可以肯定，不可能发生智人对尼人的灭绝战争。而且，两者也没有大家想象中那般“见外”，尼人和智人间连生殖隔离都没有，按生物学分类算是同种，而且真的共同生育了一些后代。这就使得有一些尼人基因传到了现代，占了现代人基因的1-4%。今人如检测自己的DNA，非洲以外的人往往都会报出2-3%的尼人基因。
阿尔泰山的丹尼索瓦洞与欧洲的两个尼安德特人遗址
在尼人与智人混着过的时候，还有一种人叫“丹尼索瓦人”，在亚洲大陆生活，后来也灭绝了。2008年，丹人遗骨在2008西伯利亚南部阿尔泰山丹尼索瓦洞穴中被发现，生存年代约是3-5万年前。《自然》2014年8月的文章《Altitude adaptation in Tibetans caused by introgression of Denisovan-like DNA》介绍了一个惊人的结论，西藏人的高海拔适应性基因来自智人与丹尼索瓦人的混血，这个基因只在丹人遗骨、西藏人、极少数汉人中有发现。
稍早几个月，《自然》2013年12月的文章《The complete genome sequence of a Neanderthal from the Altai Mountains》，介绍的结论更惊人。在发现丹尼索瓦人的阿尔泰山洞穴里，同时生活着尼人，一个尼人的基因还被测出来了！这个尼人有1%的基因是从智人来的，而这个尼人又影响到了洞里丹人超过0.5%的基因，还有别的未知人种对丹人基因也有贡献。
这等于是说，尼人和智人混血的后代，又跑到中亚那，和丹人混着过日子了。上古的时候，尼人、丹人和智人见面了不一定死掐，说不定还混着过。不同人种，碰头了真可能会一起生活，组团过日子力量更大。或者有个别人出去游荡，加入别人的团伙。
农业社会之前的上古人类，过着采集狩猎的生活。打猎或者采集跑远了，碰到另一伙人，相互看着长得虽然有区别，但应该知道是同种的，比划加吆喝，能聊到一块去。落单的男人加入团伙分配到女人，或者落单的女人被拐到团伙里，都可以想象，对团伙生存是有利的。当然也有生存竞争，两个团伙要抢地盘，战起来没商量。但都是为了生活，不至于象种族战争那样，有意识地寻找别人的踪迹杀过去非要灭族。把人打跑了也就算了，追过去不死不休并不利于团体生存，动物保护地盘也是这个逻辑。
但是尼人和丹人毕竟是灭绝了。有迹象说明，丹人不是智人干掉的。东亚大陆上一直找不到10-6万年前的古人类化石，出现了一个古怪的空档期。只能说明东亚的“直立人”都死光了，而且不是被智人灭掉的，后来智人过了很长时间才走到东亚来补空。北京猿人和山顶洞人都生活在周口店的龙骨山上，但是北京猿人20万年前就不见了，死光了或者迁走了。山顶洞人是3万前的智人，来到龙骨山顶时北京猿人早没了。
可以这样认为，尼人、丹人，或者更广泛地说直立人种，本来就生存不易，随着环境变化灭绝掉并不奇怪。而智人侥幸活了下来，发展壮大了。过程中与尼人、丹人还有点基因交流，将尼人、丹人的很少一些基因带到了现在。而东亚直立人灭绝前没机会与智人交流，就没有基因传到现在。
东亚直立人的Y染色体基因肯定是灭绝了，但是尼人、丹人既然有少量基因传下来，这两种人里男性的Y染色体基因有没有传下来？很可惜，没有。
【注：Y染色体，是男性特有的DNA遗传物质，父子相继，与母亲无关。】
二．“Y染色体瓶颈”：环境危机下脆弱的“地球之王”
人类面对其它动物几乎是无敌的，尼人这样的直立人已经在食物链顶端了，智人对其它动物就是横扫了。但是包括智人在内的古人类，在地球环境的变化面前，却十分脆弱。人类反复地大批灭绝，到距今1万年前的时候，也才百万之数，甚至差点全灭。
有两个典型的地质事件，对古人类影响非常大，分别是12800年前的新仙女木事件，以及75000年前的印尼苏门达腊多峇（Toba）超级火山爆发事件。一种估计是，多峇火山爆发，甚至可能将智人的数量降到了1万以下，人类差点彻底灭绝。
人类有记录的最大规模火山爆发，是1815年4月印尼松巴哇岛上的坦博拉火山爆发。多达1000亿立方米的物质喷上高空大气层，遮蔽太阳，全球平均气温骤降约1度。北半球连续几年没有了夏季，导致了19世纪最严重的饥荒。
75000年前多峇火山爆发的规模，却是1815年坦博拉火山的至少30倍！全球气温骤降了约3度，极寒气候长达千年，大片温带植物死亡。极寒天气不时横扫欧亚大陆，程度远超让明朝灭亡的明末寒冷期。
另一个事件是12800年前，全球本来正慢慢转暖，却骤然转冷，进入了1300年的新仙女木期（Younger Dryas）。短短十年间，全球平均气温下降了七、八度，这个降温幅度和速度是吓死人的。本来只在北方高纬度地区出现的喜寒植物仙女木的花粉，却出现在世界各地。一种解释是，北美有一个面积相当于英国那么大的冰湖，叫阿加西湖，是冰期的冰川慢慢融化形成的大湖。这个湖忽然崩溃了，大量淡水短期流入海洋中，让海水变淡，影响了大西洋暖流，正反馈造成冰面迅速扩张。也有说是慧星撞地球造成的，可以和恐龙灭绝那次的撞击相比。
新仙女木事件成因解释：12800年前的阿加西冰湖崩溃
北美的长毛猛犸象、剑齿虎等多种动物灭绝了。地球上到处都是冰盖，朝鲜和日本是连着的。这种程度的降温，让人类的采集狩猎生活过不下去了。
象这两个极端地质事件，都是短短一年内全球气候就天翻地覆，人类有历史记录以来还没见识过。如果发生在现代，会有多大的影响不好说，但是古人类面对这种环境冲击，是真的可能彻底灭绝。还有次数多得多的规模小些的地质灾害和气候变化冲击，古人类肯定被反复折腾过多次。
有一个现象，能说明这种折腾的严重程度。那就是男人的Y染色体基因。
智人的基因，其实非常单一。从非洲以外所有男人的Y染色体看，他们全是上古M168突变男这一个男人的后代。也就是说，非洲以外男人的Y染色体，只和M168突变男以及他的男性后代有关，其它男人的Y染色体基因都灭绝了。
【注：Y染色体从父亲传向儿子时，有一定机会发生突变。有些突变在后代中扩散开来，就成为新的特征编码片段。Y染色体大约每4代约100年一次突变。】
解释这个现象的学术名词叫“Y染色体瓶颈”（Y Chromosome Bottleneck）。
男人的Y染色体只能从父亲那继承来，和母亲无关，只有继承和变异，没有混血。同时代一伙男人里，父辈祖辈是谁可以分得一清二楚。往前数几代，男性祖先要么是同一个人，要么不同，可以清楚地分类，比如说上溯10代共有10个男性祖先。如果发生大灾祸，这伙男人死掉十分之九，那么剩下男人的10代以前男性祖先可能就只剩两个了。即使经过一段时间男人数量又恢复了，男性直系先祖却仍然只会是两人。
也就是说，经过人口剧降再恢复的过程，一伙人的男性祖先数目会降低不少。而这种人口剧降、恢复的过程，在长达数十万年的历史上，会发生多次。也许就在75000年前多峇火山爆发这次，所有非洲以外智人的男性祖先变成了M168突变男这一个人。
在智人与尼安德特人的混杂过程中，肯定有个别尼人男性留下了子孙，还跟着智人一起活动了。但是这个尼人的男性子孙需要历代一直生男孩，才能把Y染色体基因留到现在，还要面对人口剧降大灾的考验。时间一长，这个概率就不大了，所以现代男人没有尼人的Y染色体基因。但是，个别尼人的后代通过一会生男一会生女，一直有后代传下来，这少量基因还扩散进入了所有非洲外人类的DNA之中。丹尼索瓦人也同样，和智人混血，有个别基因传到现在容易，特定的Y染色体基因传下来的机会小到为零。
上古男人的Y染色体基因，面对双重的灭亡压力，很容易绝嗣（没有男性直系后代，但可能有女性后代，不是绝后）。一是直系男性后代在灾难中全体团灭，被瓶颈效应消灭。二是在长期的生男生女的概率过程中，运气不好，本就极少的男性后代没有子女或者只有女儿。在这种作用原理下，越往前数，有Y染色体传下来的男人越少。
所以，上古男人的Y染色体基因，传到今天可以说是“难比登天”，在非洲以外甚至就只有M168突变男这一个幸运者。
三．新的“Y染色体瓶颈”来自人类自己：从二叉树扩张到星簇扩张
上古人类的“Y染色体瓶颈”，可以说是天灾不可避；但从7000年前开始，人类的Y染色体分布又发生了一件怪事，看起来令人难以理解：在接下来的2000年中，男人的Y染色体多样性迅速缩减，越来越多男人拥有同样或者非常接近的Y染色体，说明他们有同样的近期男性先祖。
把男人按Y染色体聚类，女人按母女间遗传的MtDNA聚类，几乎相当于1个男人聚类要对应17个不同女人聚类。也就是说，同时期女人却没有这种多样性缩减现象，而且这段时间人口总数还在大幅增长中。
【注：MtDNA，即线粒体DNA，由于精子的线粒体没法进入卵子，每个人的线粒体DNA都是从母亲传来的，与父亲无关。】
国际权威期刊《基因组研究（Genome Research）》2015年3月的文章 A recent bottleneck of Y chromosome diversity coincides with a global change in culture 报告了这个现象，意思是说，这个现象发生的原因不是自然灾害人口缩减，而是人类的文化有变。
这篇文章通过分析多人的DNA序列，再次验证了之前的理论，非洲以外的智人群体在大约5万年前遭遇了一次基因瓶颈，基因多样性大幅缩减。不仅是Y染色体基因，人群反复的剧降、恢复过程，会让所有基因的流传都面对考验，很多基因的多样性都大幅降低。只在女性之间继承的线粒体MtDNA类型也在大量减少。
但是7000年前人类纷纷进入农业社会时，怪事发生了，男性的Y染色体多样性就像又遭遇了一次“瓶颈”一样显著缩减，但同期女性的MtDNA多样性却没有瓶颈现象。
男性的Y chr多样性在7000年之前开始剧降，同期女性的MtDNA多样性却没有剧降
这就说明，这次Y染色体的“瓶颈”现象，并非像此前一样出于天灾，而是有新的机制。很自然的猜想是，人类社会组织发生了变化，少数在农业时代财富或者权势占优的男人，占有了更多女人，传下了许多Y染色体相似度很高的男性直系后代，大多数男人却没有男性后代而绝嗣了。
复旦大学严实等人的文章《Y chromosomes of 40% Chinese are Descendants of Three Neolithic Super-Grandfathers》（《40%的中国人的Y染色体来自三个新石器时代的超级祖先》），也有类似的观察。严实等人的文章质量其实相当高，结论影响力也不小，2011年底就出来了。但是投到《自然》、《科学》、《自然遗传学》、《美国科学院院报（PNAS）》等西方高档杂志，却遭到学术歧视，拒稿与来回修改耽误了不少时间，成果失去新鲜性，最后2014年8月发在档次低得多的杂志《PLoS One》。
严实等人最重要的研究成果，是发现了Y染色体为O类的三个汉人超级祖先，学术上标记为Oα、Oβ和Oγ，俗称“泰皇”、“地皇”、“天皇”。这三人大约生存在五六千年前，共同的特征是：他们众多后代的Y染色体类型是星簇形的扩张。
【注：海量人群中重复出现的DNA编码特征，可以通俗地理解为“单倍群”（haplogroup），男性Y染色体的叫Y-DNA单倍群，线粒体的叫mtDNA单倍群。Y染色体的变异，形成了不同的类别。学者研究得出截至目前的18个Y染色体大类（以A-R编号），当今世界上所有男人都可以归入18个大类的某一类里。其中O类成为中国男性的绝对主流。】
什么叫“星簇形”扩张？从上面这张图可以看到，大多数时候，一个节点只有两个叉分出来的，也就是“二叉树”扩张。而再看看图中标出的Oα、Oβ、Oγ“三皇”，却完全不同，他们各自分出了5-7个分叉，这就是星（簇）形的扩张。
【注：星（簇）形扩张，比如“泰皇”有7个叉分出来，并不等于说他的7个儿子都变异出了不同的子类，只是代表他的子孙短期内变异出了7种不同的Y染色体子类，因为这个周期短且年代古老，很难具体分清这7种变异的先后。】
“三皇”的这些分支，都在现代人的身上检测到了，说明他们大量不同叉的子孙都有存活下来，把基因成功地传到现在，而且人数都不少。
一般的二叉树扩张，表明其先祖“存活至今”的“幸运分支”只有两支。其实他们的分支并不止这两个，其间有非常多的新叉，但是其他的都在历史中消失了，没有传到现在。而如果运气够好，时间久了之后，分支还可能再继续形成新的二叉。但从结果来看，每个祖先或分支的“分叉”极限就是两支，突破“二叉限制”几无可能，运气再好，也无法在短时间内出现多支分叉。
那么，“三皇”为何能突破这个限制，短时间内有一大批子孙的新类型都传到了现在呢？
四. 今天8亿男人都是历史上11个帝王的后代？
人类进入到农业社会，在一些地区形成了农业定居社会分层，“三皇”这样的“超级祖先”及他们的子孙，可能是部落首领、军事领袖、贵族、富裕农民，有条件连续多代收拢“霸占”一堆女性。这种条件，在采集狩猎模式下几乎不可能达到。
这使得“超级祖先”及其分支能够持续迅速扩张子孙数目，加大以后社会波动中的Y染色体的存续概率。
同时，既然有少数男性“超级祖先”家族占据女性资源，那么不少其它男人就受到挤压绝嗣绝后了。而前者的后代数量又非常多，后代的Y染色体相差也不大，互相只有一点点小变异，处于一个聚类里，这就导致了新的这次“人类男性Y染色体多样性减少”。而进入农业时代，也正是母系氏族社会向父系转变的时期，可以推知，同期没有出现女性超级祖先现象，伴随着人口的持续增加，女性MtDNA多样性就没有减少。
进入有历史记载的时代，男性Y染色体的星簇扩张现象就更容易被发现了。同时，中国这样的国家有相对靠谱的历史与家谱记载，和Y染色体的聚类分析能相互映证，或者发现DNA分析中可能的差错。
C*(xC3c)类型Y染色体中的“星簇”
2003年3月，Tatiana Zerjal、薛雅莉等人在《美国人类遗传学杂志》发表了文章《The genetic legacy of the Mongols》（《蒙古人的基因遗迹》），挑选了从黑海到太平洋多个国家16个民族的2100多位男性的Y染色体样本进行聚类分析。其中有8%的人组成了一个Y染色体互相接近的聚类，中心接近蒙古人的Y染色体类型。聚类中心对应的时间点是700-1300年前，可能是成吉思汗活动的时代，这个聚类被称为“star cluster”（星簇）。再给合蒙古人13世纪起在北亚中亚扩张的历史，这个星簇确实非常可能是蒙古人到处入侵，Y染色体基因在多国多民族到处扩散造成的。星簇中心也被定成吉思汗本人的Y染色体类型。
“星簇”Y染色体类型在亚洲各民族的占比
图中的巴基斯坦哈扎拉人比较独特，历史传说有不少人的祖先是蒙古人，基因检测确认了传说是靠谱的。再根据采样区男性数量，以及8%的占比，论文粗略推断成吉思汗的子孙数是1600万人。这个结论成为热点新闻传播过一阵子，但是太过粗糙了。
“满族星簇”Y染色体在北方七个民族中有一定占比
2005年12月，薛雅莉、Tatiana Zerjal等人（两位都是女作者，交换了第一第二作者）还是在《美国人类遗传学杂志》发表了基本同样手法的文章《Recent Spread of a Y-Chromosomal Lineage in Northern China and Mongolia》。文章通过分析约1000个男性的Y染色体，画出了爱新觉罗家族的“满族星簇”，但是星簇中心被定成努尔哈赤的祖父觉昌安，时间点也定到对应历史时期。两篇文章都是只有Y染色体数据分析，都是统计结论，没有对应的历史记载。
复旦大学团队对爱新觉罗家族三个男性后代Y染色体的成功定位
严实等人在2014年12月公布文章《爱新觉罗皇族的Y染色体》，对爱新觉罗家族的Y染色体进行了精准得多的研究。英文版本《Y chromosome of Aisin Gioro, the imperial house of the Qing dynasty》2015年4月发表在《人类遗传学杂志》。他们直接找到了几个有家谱证明或家族传说是爱新觉罗后人的男性。图中的ABC三个人，AB两人有严格的家谱证明，根据家谱A是多铎的后人，B是皇太极儿子豪格的后人。C没有严格家谱证明，但家族传说是郎球后人，这个郎球和皇太极是一辈的，关系要扯到觉昌安的父亲福满了。
上图说明，ABC三人Y染色体的17个STR（Short Tandem Repeat，DNA片段重复的次数)特征高度相似，互相只有一个差异。唯一的解释就是这三人的家谱记载与家族传说是靠谱的，爱新觉罗家族的Y染色体特征应该与这三人接近。有趣的是，薛雅莉等人分析出来的“满族星簇”特征，倒是与这三人相差很多。合理的解释是，“满族星簇”确实存在，但是扩张的年代有误，要早于论文中定的清朝开创时期，对应的不是爱新觉罗家族。而由于种种原因，满清皇族的扩张反而不如“满族星簇”成功，在满族人中都是少见的类型。如扩张时间晚一些，爱新觉罗皇族被限制不能离开北京与沈阳。
同样，蒙古“星簇”对应的是不是成吉思汗也有可议之处。如果有直接的多个成吉思汗后人的Y染色体精准特征值，就能够确认或者否认。从历史与Y染色体分布看，蒙古人的扩张是真实存在的，但是星簇中心对应的年代误差过大，也可能是比成吉思汗更早期的人。蒙古人到处征战，也不只有成吉思汗的子孙，其它蒙古家族的人也有。由于成吉思汗的子孙分散得广一些，没有受到爱新觉罗家族的限制，星簇确实对应成吉思汗的可能性是有的，找到更确切的证据也不奇怪。
与“星簇”相关的不靠谱报导也有，如2015年的热点新闻：整个亚洲有8亿男人，都是历史上11个帝王的血脉。这个新闻也有学术论文背景，是Balaresque等人2015年发表在《欧洲人类学期刊》上的《Y-chromosome descent clusters and male differential reproductive success: young lineage expansions dominate Asian pastoral nomadic populations》（《Y染色体繁衍簇及男性差别化的繁殖成功：年轻的支系扩张占亚洲游牧人群的主要部分》）。继承前面两个论文对成吉思汗与觉昌安的“成功”定位，论文又找到了另外9个“descent cluster（繁衍簇）”，但是证据越来越弱了。新闻犯的最离谱错误是，论文说11个簇占了37%的样本，新闻报导就将亚洲44亿人中的22亿男人乘以37%，得到8亿男人都是11个帝王的后代。这11个簇是不是对应帝王先不说，论文中的5000多个样本是高度偏向的，如13亿汉族只有240个样本、7亿印度印欧语系人只有130个样本、1.2亿日本人是0个样本。而土耳其人（人口7千万）有521个样本，约旦人（人口510万）有253个，叙利亚人（人口2300万）有335个，吉尔吉斯人（人口400万）129个。样本与人口比例对应非常不均匀，是不能乘以亚洲所有男人总数的。
五. 总结：别小看了你“祖传的Y染色体”
非洲以外的男人，Y染色体DNA都是传自上古一个人。这个结论直接证明了“人类走出非洲”理论，虽然有些人感觉难以接受，但是科学证据的说服力是直接的。据说复旦大学金力教授一开始也不相信中国人都是非洲智人的后代，但是他检测的所有中国男性的Y染色体都有M168突变，只要有基本的科学素养，不管结论有多惊骇，也只能接受。
上古男人的Y染色体，只在男性子孙中传递，要传到现在，是一条非常艰难的道路。这条路的艰难超乎想象，以至于只有一个幸运的男人。理解这个现象，需要了解“Y染色体瓶颈”的概念，了解上古人类面对的生存危机有多么严重。
同时，象尼人、丹人这些智人之外的人种，虽然Y染色体没有传下来，少量基因却通过与智人混血成功传到了现在。Y染色体基因只能在男人中传递，传下来要困难得多。
人类进入农业社会，人口增长迎来了希望。但是却发生了Y染色体样本多样性缩减、少数人成为超级祖先星形扩张现象，原因是少数农业社会财富与权势占优的男人霸占了女性资源。这说明大多数古代男人的Y染色体仍然处境艰难，命运悲惨，传不到现在。
农业社会人口多到一定程度之后，人类历史有了记录。很长时间以来，人类社会仍然灾害与战争频发，人口经常大幅减少，社会惨剧很多。直到工业社会，世界人口增长率都不高。但是，这和上古时代还是有本质的区别，人类再也没有面对灭绝的危险，人口恢复比较迅速。女性数量足够多，少数男性垄断的程度总体来说日益减轻，人类越来越文明。
了解上古男人Y染色体的“悲惨”历史，也许现代人会对生育产生不一样的历史感：想把“祖传”的Y染色体传下去真是不容易，要珍惜机会啊！
背景简介：本文作者笔名陈经，中国科学技术大学计算机科学学士，香港科技大学计算机科学硕士，科技与战略风云学会会员，《中国的官办经济》作者，微博@风云学会陈经。文章2019年5月23日发表于瞭望智库
